在我國水資源短缺和水環(huán)境惡化的嚴(yán)峻情勢下，河湖供水水質(zhì)退化，導(dǎo)致對水庫水源的依賴;特別是我國東南沿海省市，水庫型水源地日益成為經(jīng)濟(jì)社會可持續(xù)發(fā)展的重要保障.然而近十幾年來我國水庫水質(zhì)呈顯著下降趨勢，1/3重要供水水庫已呈富營養(yǎng)化，藻類水華事件頻發(fā)，不同程度破壞水庫生態(tài)系統(tǒng)，影響水源水質(zhì)，降低生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，危及飲水安全.

　　湯浦水庫位于浙江省紹興市與上虞市交界處，屬曹娥江支流小舜江流域，功能以供水為主，兼顧防洪;水庫控制流域集雨面積460 km2，水面面積14 km2，總庫容2.35億m3，多年平均供水27 820萬m3，是虞紹平原區(qū)域性專用水源地，解決近400萬人口的生活和生產(chǎn)用水. 2001年建成以來，因受上游污染源的脅迫，水庫呈富營養(yǎng)化趨勢，多次出現(xiàn)浮游植物大量增殖現(xiàn)象，影響供水水質(zhì).

　　浮游植物的時空分布特征往往具一定規(guī)律性和周期性，溫帶湖泊的長期研究表明，特定的優(yōu)勢種組合常在固定時段重復(fù)出現(xiàn)，這一過程通常又受水體物理、化學(xué)、水文和生物等因子調(diào)控.本研究對湯浦水庫浮游植物和水文水環(huán)境因子進(jìn)行周年的月度監(jiān)測，利用偏冗余分析(partial redundancy analysis，Partial RDA)分解浮游植物群落時間和空間維度的方差，定量描述其時空相對重要性，進(jìn)一步利用冗余分析(redundancy analysis，RDA)探索浮游植物季節(jié)演替規(guī)律及其與水文和水環(huán)境因子的關(guān)系，以期為水庫生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)和水質(zhì)管理提供科學(xué)依據(jù).

　　1 材料與方法

        1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

　　本研究在湯浦水庫設(shè)置6個采樣點(diǎn)(圖 1)，從上游庫灣到下游壩前分別是S1(雙江溪)、S2(王化溪)、S3(托潭)、S4(庫中)、S5(宅陽)和S6(取水口). 2011年每月中旬進(jìn)行1次月度采樣.

　　圖 1 湯浦水庫采樣點(diǎn)示意

　　1.2 樣品采集與檢測方法

　　浮游植物樣品:定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)在水體表層呈“∞”字形來回拖動約3~5 min撈取，4%福爾馬林固定，實(shí)驗(yàn)室用10×40倍顯微鏡觀察，進(jìn)行種屬鑒定;定量樣品在水體表層0.5 m處采集2 L，用魯哥試劑(Lugol's)固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀濃縮至30 mL，在顯微鏡下利用浮游生物計(jì)數(shù)框行格法進(jìn)行分類計(jì)數(shù)，對于密度高不適合行格法計(jì)數(shù)的樣品采用視野計(jì)數(shù)法，對30~50個視野計(jì)數(shù)，使細(xì)胞數(shù)不少于300個.

　　水質(zhì)理化樣品與浮游植物樣品同步采集，水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)和電導(dǎo)率(EC)用便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定，透明度(SD)用塞式透明度盤現(xiàn)場測定，高錳酸鹽指數(shù)、總有機(jī)碳(TOC)、葉綠素a (Chla)、總氮(TN)、總磷(TP)、鐵(Fe)、錳(Mn)、氯化物(Cl-)、硫酸鹽(SO42-)、氨氮(NH4+-N)、硝酸鹽(NO3--N)、亞硝酸鹽氮(NO2--N)和磷酸鹽(PO43--P)的測定均參考文獻(xiàn)，水體全硅(SiO2)按照《GB/T 12149-2007工業(yè)循環(huán)冷卻水和鍋爐用水中硅的測定》中適用于天然水的氫氟酸轉(zhuǎn)化分光光度法測定.水體氮磷比(N:P)為摩爾比，月均水力滯留時間(HRT)等于水庫庫容量與出流量的比值，月降雨量(Precip)及以上水文和水環(huán)境因子數(shù)據(jù)由紹興市湯浦水庫有限公司提供.

　　1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

　　環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)用SPSS 21.0進(jìn)行計(jì)算.浮游植物群落與環(huán)境因子間的關(guān)系用CANOCO 4.5分析;物種數(shù)據(jù)采用浮游植物密度數(shù)據(jù)，并經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子除pH外進(jìn)行l(wèi)g (x+1)轉(zhuǎn)換[8];對浮游植物物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA (detrended correspondence analysis)分析，排序軸最大梯度長度為3.265，可選用基于線性模型的RDA分析.

　　通過RDA和Partial RDA分析可將物種數(shù)據(jù)矩陣的總方差分解成不同組分:基于采樣月份建立表征時間變化的虛擬變量T，基于采樣點(diǎn)建立表征空間變化的虛擬變量S;通過時間和空間共同約束下的RDA分析(S和T同為解釋變量)，剔除空間影響后時間約束下的Partial RDA分析(T為解釋變量以及S為協(xié)變量)，以及剔除時間影響后空間約束下的Partial RDA分析(S為解釋變量以及T為協(xié)變量)，可以將浮游植物物種數(shù)據(jù)的方差分解為時間變量獨(dú)立作用部分，空間變量獨(dú)立作用部分，時間和空間變量交互作用部分，以及未能解釋的部分.

　　進(jìn)行浮游植物和環(huán)境因子的RDA分析時，為避免環(huán)境因子間多元共線性的影響，需對環(huán)境因子進(jìn)行篩選.首先試探性將所有環(huán)境因子作為解釋變量納入RDA分析，查看其方差膨脹因子(variance inflation factor，VIF)大小，一般認(rèn)為VIF>10時，因子間共線性明顯，需對環(huán)境因子縮減;本研究環(huán)境因子縮減原則為Pearson相關(guān)系數(shù)大于0.75(P < 0.01)的一對環(huán)境因子只保留其中1個，優(yōu)先保留過去研究表明對浮游植物群落有影響或直接影響的因子;縮減后的環(huán)境因子集重新納入RDA分析，用Forward selection程序中的人工選擇(Manual selection)篩選通過Monte Carlo檢驗(yàn)(P < 0.01，n=999)的參數(shù)進(jìn)行分析和作圖.本研究最后入選RDA分的環(huán)境因子為HRT、EC、SiO2、WT、SO42-、DO、NO2--N、Precip、N:P和Mn，除WT的VIF為10.60外其余皆小于10.為了簡化排序圖，只有超過15%方差能被排序軸解釋的物種入選作圖.為了便于排序圖解譯和分析，之前因存在共線性去除的(TN、TP、Chla、pH、TOC、高錳酸鹽指數(shù)和Cl-)以及未通過Monte Carlo檢驗(yàn)的(SD、Fe、NO3--N、NH4+-N和PO43--P)共計(jì)12個環(huán)境因子作為被動變量(passive variables)放入排序圖中.

　　2 結(jié)果與分析

       2.1 水文與水環(huán)境特征

　　湯浦水庫水文和水環(huán)境變量2011年均值和變化范圍見表 1.各變量Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣見表 2(其中僅列舉至少有1個與其他變量的相關(guān)系數(shù)≥0.750的變量).其中，WT與除Fe外的其他因子顯著相關(guān)，與高錳酸鹽指數(shù)相關(guān)性最高，二者峰值出現(xiàn)在8月(最高)和2月(最低);pH與高錳酸鹽指數(shù)、TOC和Chla顯著正相關(guān)，三者最高值集中出現(xiàn)在5月、7月和8月，pH還與SiO2顯著負(fù)相關(guān);除了WT和pH外，高錳酸鹽指數(shù)還與TOC和Chla呈顯著正相關(guān);Cl-與電導(dǎo)率和SO42-顯著正相關(guān)，三者在上半年明顯高于下半年;TN與NO3--N顯著強(qiáng)相關(guān);TP與Fe顯著正相關(guān)，與N:P顯著負(fù)相關(guān).

　　表 1 湯浦水庫水文和水環(huán)境變量特征 　　

 1)*表示P < 0.05(雙尾檢驗(yàn));**表示P < 水平0.01(雙尾檢驗(yàn));相關(guān)系數(shù)≥0.750的值用黑體字顯示

　　表 2 湯浦水庫水文與水環(huán)境變量Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣1)(n=72)

　　2.2 浮游植物群落特征

       2.2.1 種類組成

　　2011年12次調(diào)查，在湯浦水庫共檢出浮游植物7門62屬115種，其中，綠藻門的種類最多，48種，占總種數(shù)的41.7%;其次是硅藻門34種，占29.6%;藍(lán)藻門17種，占14.8%;甲藻門和裸藻門各5種，各占4.3%;隱藻門和金藻門各3種，各占2.6%.

　　2.2.2 優(yōu)勢種

　　設(shè)定月平均相對豐度大于10%的浮游植物為優(yōu)勢種，調(diào)查期間，湯浦水庫共有優(yōu)勢種13種，其中硅藻門優(yōu)勢種有5種，顆粒直鏈藻最窄變種(Melosira granulatavar. angustissima)在1月和2月形成優(yōu)勢，模糊直鏈藻(Melosira ambigua)在10~12月和1月形成優(yōu)勢，小環(huán)藻(Cyclotella sp.)在4月和6月形成優(yōu)勢，尖針桿藻(Synedra acus)在6月和7月形成優(yōu)勢，鏈狀彎殼藻(Achnanthidium catenatum)則在1~6月形成優(yōu)勢;藍(lán)藻門優(yōu)勢種為小席藻(Phormidium tenue)、小顫藻(Oscillatoria tenuis)、細(xì)小隱球藻(Aphanocapsa elachista)和鞘絲藻(Lyngbyasp.)，在4~8月和10月形成優(yōu)勢;綠藻門優(yōu)勢種為單生卵囊藻(Oocystis solitaria), 湖生卵囊藻(Oocystis lacustris)和彎曲柵藻(Scenedesmus arcuatus)，在8月和9月形成優(yōu)勢;隱藻門優(yōu)勢種為尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonas acuta)，在9~12月、1和2月形成優(yōu)勢.從表 3可見，13種優(yōu)勢種百分比豐度合計(jì)占所有種類的56%以上，最高達(dá)94%，浮游植物群落類型按時間順序依次為硅-隱藻型(1和2月)，硅藻型(3月)，硅-藍(lán)藻型(4~6月)，藍(lán)-硅藻型(7月)，藍(lán)-綠藻型(8月)，綠-隱藻型(9月)，藍(lán)-隱-硅藻型(10月)和硅-隱藻型(11和12月).

　　　　　1)月度平均百分比豐度大于10%的值以黑體字顯示

　　表 3 浮游植物優(yōu)勢種月度平均百分比豐度1)/%

　　2.2.3 細(xì)胞密度和相對豐度

　　湯浦水庫浮游植物月均密度為0.59×106~20.88×106 cells·L-1，各采樣點(diǎn)表現(xiàn)出相似的時間變化(圖 2): 4月最高并顯著高于其他月份(皆超過10×106 cells·L-1)，6月最低，在9~11月間略有回升.

　　圖 2 浮游植物細(xì)胞密度和相對豐度的時空變化

 　　從浮游植物相對豐度(圖 2)來看，湯浦水庫占主導(dǎo)地位的是硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門和隱藻門，其他3門(裸藻門、金藻門和甲藻門)合計(jì)所占比例均 < 5%.與浮游植物密度類似，各采樣點(diǎn)的浮游植物門類組成具有較相似的時間變化:硅藻門在1~6月、11和12月占較高比例，相對豐度為44.4%~87.4%，僅處于水庫上游的雙江溪5月和王化溪11月低于50%;藍(lán)藻門在4~10月占較高比例，平均相對豐度為13.6%~58.9%;綠藻門在8月和9月占較高比例，平均相對豐度分別為51.8%和50.7%;隱藻門在1~2月和9~12月平均相對豐度為11.4%~25.3%.

　　2.3 浮游植物時空方差分解

　　時間變量和空間變量對浮游植物群落數(shù)據(jù)總方差解釋的貢獻(xiàn)有明顯的差別(圖 3):時間和空間變量共同作用的貢獻(xiàn)達(dá)74.8%，約為總方差的3/4，其中時間變量獨(dú)立作用的貢獻(xiàn)T占絕大部分達(dá)72.3%，空間變量獨(dú)立作用的貢獻(xiàn)S僅為2.5%，時間和空間變量交互作用部分的貢獻(xiàn)T∩S為0;時間和空間變量未能解釋的方差U占25.2%，約為總方差的1/4.

　　圖 3 時間變量和空間變量對浮游植物方差分解的貢獻(xiàn)

　　2.4 浮游植物月度RDA分析

　　以采樣月份作為虛擬變量對浮游植物進(jìn)行RDA分析，結(jié)果表明，第一典范軸和所有典范的Monte Carlo檢驗(yàn)均呈極顯著水平(P < 0.01)，其中，第1和第2排序軸分別解釋了浮游植物方差的22.1%和20.4%，所有典范軸累計(jì)貢獻(xiàn)達(dá)72.3%.采樣月份在排序圖中以點(diǎn)表示，其坐標(biāo)為相同月份所有樣點(diǎn)得分在排序空間的質(zhì)心(Centroid)，月份間的距離指示其群落結(jié)構(gòu)的相似程度，距離越近的月份其浮游植物群落越相似;圖 4可見時間變量在排序空間得到很好的分化，12個月較均勻地分散在4個象限，其中4、5和6月在第一象限，7、8和9月在第二象限，10、11、12和1月在第三象限，2和3月則在第四象限.物種在排序圖中以箭頭表示，箭頭指向該物種豐度變異最大的方向，箭頭越長的物種對群落數(shù)據(jù)的變異貢獻(xiàn)越大;為避免過多物種箭頭的堆積影響排序解譯，只有前兩軸解釋超過15%方差的28種浮游植物(包括綠藻10種、硅藻8種、藍(lán)藻6種、甲藻2種，裸藻和隱藻各1種)入選作圖;物種箭頭最長的10種藻依次是鏈狀彎殼藻、模糊直鏈藻、鞘絲藻、細(xì)小隱球藻、尖尾藍(lán)隱藻、小席藻、黏球藻(Gloeocapsa sp.)、極毛頂棘藻(Chodatella cilliata)、單生卵囊藻和柵藻(Scenedesmus sp.);所有藍(lán)藻(6種)和大部分綠藻(7種)分布于軸1的上半?yún)^(qū)域，尤其在第2象限形成比其他區(qū)域密集的聚群指向7月和8月，此外該區(qū)域還包含甲藻2種以及硅藻和裸藻各1種;硅藻除尖針桿藻外皆分布于軸1下半?yún)^(qū)域，此外該區(qū)域還包含綠藻3種以及隱藻1種，與軸1上半?yún)^(qū)相比，物種箭頭分布更為均勻.

　　箭頭代表物種，其中綠色箭頭為綠藻，藍(lán)色箭頭為藍(lán)藻，褐色箭頭為硅藻，黃色箭頭為甲藻，紫色箭頭為隱藻，橙色箭頭為裸藻;紅色實(shí)心三角形代表月份變量;物種按箭頭長度依次如下: AchnCate:鏈狀彎殼藻;MeloAmbi:模糊直鏈藻;LyngSp.:鞘絲藻;AphaElac:細(xì)小隱球藻;ChroAcut:尖尾藍(lán)隱藻;PhorTenu:小席藻;GloeSp.:黏球藻;ChodCill:極毛頂棘藻;OocySoli:單生卵囊藻;ScenSp.:柵藻;PhorSp.:席藻;MicrPusi:微芒藻;AnkiAngu:狹形纖維藻;QuadChod:并聯(lián)藻;ChroSp.:色球藻;GlenSp.:薄甲藻;CyclSp.:小環(huán)藻;MeloGrAn:顆粒直鏈藻最窄變種;TetrMini:微小四角藻;StauSp.:角星鼓藻;CyclMene:梅尼小環(huán)藻;PeriSp.:擬多甲藻;MeloGASp:顆粒直鏈藻最窄變種螺旋變形;CrucApic:十字藻;AsteForm:美麗星桿藻;SyneAcus:尖針桿藻;TracVolv:旋轉(zhuǎn)囊裸藻;ChloVulg:小球藻;Jan: 1月;Feb: 2月;Mar: 3月;Apr: 4月;May: 5月;Jun: 6月;Jul: 7月;Aug: 8月;Sep: 9月;Otc: 10月;Nov: 11月;Dec: 12月

圖 4 浮游植物與月份作為虛擬變量的RDA排序

　　2.5 浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析

　　浮游植物與環(huán)境因子RDA分析結(jié)果表明(圖 5)，所篩選的10個環(huán)境因子共解釋59.4%的物種變化，第1和第2排序軸分別貢獻(xiàn)了22.1%和18.8%.紅色箭頭表示經(jīng)Monte Carlo置換檢驗(yàn)對浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化影響顯著的環(huán)境因子，箭頭長度從大到小依次為HRT、SiO2、EC、WT、SO42-、DO、NO2--N、Precip、N:P和Mn，也相應(yīng)代表了對浮游植物群落影響的重要程度;與軸1明顯正相關(guān)的有EC、SO42-和DO，明顯負(fù)相關(guān)的為HRT和NO2--N，其中HRT和EC箭頭明顯長于其他環(huán)境因子，主導(dǎo)著軸1方向物種的變化;與軸2明顯正相關(guān)的有WT和Precip，明顯負(fù)相關(guān)的有SiO2、N:P和Mn，其中SiO2和WT箭頭明顯長于其他環(huán)境因子，主導(dǎo)著軸2方向物種的變化.藍(lán)色箭頭代表了被篩選掉的被動變量，它們不影響排序結(jié)果僅在排序完成后重新放到排序空間中，這些變量要不箭頭很短，要不方向和有顯著影響的變量很一致;排序圖中除了TOC、pH、高錳酸鹽指數(shù)、Cl-、Chla和NO3--N的箭頭較長外，其余被動變量箭頭皆較短;其中高錳酸鹽指數(shù)和Chla與WT的方向相近，TOC、pH和TP與Precip的方向相近，NH4+-N和PO43--P方向一致位于DO與Precip之間，F(xiàn)e和DO方向一致，Cl-與EC的方向相近，SD和Mn的方向相近.

　　紅色箭頭代表通Monte Carlo置換檢驗(yàn)有顯著影響的環(huán)境因子，藍(lán)色箭頭代表被篩選掉的被動變量，黑色箭頭代表物種，物種縮寫與圖 4相同

圖 5 浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序

　　3 討論

        3.1 浮游植物群落特征與季節(jié)演替

　　湯浦水庫于2010年5月和2011年4月均暴發(fā)以鏈狀彎殼藻和絲狀藍(lán)藻為主的藻類水華，其中2010年的絲狀藍(lán)藻為湖泊假魚腥藻(Pseudanabaena limnetica)，2011年為小席藻;浮游植物細(xì)胞密度在4月達(dá)到極大值后迅速下降，6月達(dá)到全年的極小值，這與該月較高的降雨量有關(guān)，3次強(qiáng)降雨合計(jì)536mm，占全年的35%，盡管降雨帶來較高濃度的TN、TP、NO3--N和SiO2，但同時也帶入過多懸浮物導(dǎo)致水體SD降低，進(jìn)而影響浮游植物生長和增殖.

　　從細(xì)胞密度和門類的相對豐度來看，浮游植物有明顯的時間差異，而空間上6個采樣點(diǎn)間的差異卻相對不明顯.浮游植物時空變量的Partial RDA進(jìn)一步指出湯浦水庫浮游植物群落的樣點(diǎn)間變異僅占總變異2.5%，遠(yuǎn)小于月份間的變異(占72.3%).這些結(jié)果一致表明浮游植物時間異質(zhì)性大，空間異質(zhì)性小，浮游植物在水庫表層的分布較為均質(zhì)，沿水流方向縱向梯度變化并不明顯，對水質(zhì)參數(shù)進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)S1和S2為一類，S3、S4、S5和S6為一類，兩類間距離也不大，這些現(xiàn)象往往與水庫吞吐流特征和水動力過程有關(guān)，湯浦水庫作為支流蓄水水庫(tributary reservoir)月均水力滯留時間超過120d，河流區(qū)和過渡區(qū)較小或不明顯，水庫各方面屬性與湖泊更為相似.對于這類型水庫，時間尺度上增加采樣頻率比空間尺度上增加采樣點(diǎn)數(shù)更有利于探索浮游植物的演替規(guī)律;對湯浦水庫而言，后續(xù)研究則可減少部分水庫縱向采樣點(diǎn)，或根據(jù)實(shí)際情況合并某些采樣點(diǎn).

　　浮游植物優(yōu)勢種劃分和月度RDA結(jié)果一致地提取了主導(dǎo)周年演替的重要物種: 13個優(yōu)勢種在月度RDA排序圖中出現(xiàn)了10個，而排序圖中對群落變異貢獻(xiàn)最大的10種浮游植物有7種是優(yōu)勢種，造成二者差異的僅僅是出現(xiàn)頻率和百分比豐度較低的優(yōu)勢種(小顫藻、湖生卵囊藻和彎曲柵藻)，以及RDA中重要性靠后的種類(黏球藻、極毛頂棘藻和柵藻).比較而言，月度RDA能更直觀呈現(xiàn)浮游植物物種與月度變量的關(guān)系，優(yōu)勢種月均豐度分析則有助于排序圖的解譯.二者結(jié)果表明，鏈狀彎殼藻、模糊直鏈藻和尖針桿藻等硅藻分別在全年除8、9月的其他10個月內(nèi)占較高比例，鞘絲藻、細(xì)小隱球藻和小席藻等藍(lán)藻分別在4~8月和10月的6個月內(nèi)占較高比例，尖尾藍(lán)隱藻在1、2月和9~12月的6個月內(nèi)占較高比例，卵囊藻(Oocystissp.)和柵藻僅在8、9月占較高比例.在排序空間中，時間上相鄰的月份往往距離更相近，如果將水溫最低的1、2和3月視為冬季，水溫最高的7、8和9月視為夏季，排序圖從第一到第四象限沿逆時針方向呈現(xiàn)出春-夏-秋-冬明顯的季節(jié)演替，其中春季由硅藻和藍(lán)藻占優(yōu)勢，夏季由藍(lán)藻和綠藻占優(yōu)勢，秋季和冬季則由硅藻和隱藻占優(yōu)勢.

　　3.2 浮游植物演替的影響因子分析

　　不作任何篩選而利用所有環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序，前兩軸能解釋42.0%的物種變異，這僅僅比本研究采用的排序高1.1%，這進(jìn)一步說明本研究采用的篩選合理有效，所篩選的環(huán)境因子集在RDA中既有效地去除因子間的共線性又能較大程度提取物種變異信息.

　　浮游植物和環(huán)境因子的RDA結(jié)果表明HRT是對湯浦水庫浮游植物影響最大的環(huán)境因子，HRT平均為195 d，從春季的5月(123 d)到秋季的10月(226 d)有一個逐漸上升的過程.在排序圖中，HRT和NO2--N幾乎重疊與軸1呈正相關(guān)，并與SO42-、DO、EC、Cl-、TN、NO3--N、Fe、NH4+-N和PO43--P負(fù)相關(guān)，這與環(huán)境因子間相關(guān)分析的結(jié)果一致，在數(shù)值上EC、Cl-和SO42-從春季到秋季則表現(xiàn)出明顯的下降過程.電導(dǎo)率EC常用于間接推測水體離子成分的總濃度[5]，從量濃度和因子間相關(guān)性可知，本研究中SO42-、Cl-和NO3-對其貢獻(xiàn)大，NH4+、PO43-和NO2-的貢獻(xiàn)較小;幾乎所有離子(僅NO2-除外)連同EC隨HRT減少而增大，也即加大水體交換率可提高水體離子濃度. HRT的增加往往有利于強(qiáng)化水庫的反硝化作用，尤其在水體攪動減少導(dǎo)致DO下降的情況下，可增加氮的去除，使水體NO3--N和TN濃度下降，NO2--N作為反硝化過程中間產(chǎn)物在一定條件下可能導(dǎo)致積累而與HRT呈正相關(guān).從排序中可見(圖 5)，與HRT正相關(guān)的重要種類為尖尾藍(lán)隱藻和模糊直鏈藻，二者適應(yīng)靜止或流動緩慢的水體;而與HRT負(fù)相關(guān)的重要種類為鏈狀彎殼藻和小席藻，二者共同在春季占優(yōu)勢，并在4月形成密度較高的水華，不同地區(qū)鏈狀彎殼藻水華案例研究表明該種適應(yīng)較高強(qiáng)度的水體擾動，水體動力學(xué)過程是水華發(fā)生和持續(xù)的重要影響因素.已有眾多研究表明水力滯留時間是水庫最關(guān)鍵的水文水動力學(xué)參數(shù)之一，其長短與水庫的水動力學(xué)、化學(xué)與生物過程直接關(guān)聯(lián)，對浮游植物生物量、生產(chǎn)力和群落組成有重大影響.尤其與溫帶地區(qū)浮游植物演替多受溫度和光照影響相比，低緯度的熱帶及亞熱帶地區(qū)更易受徑流的季節(jié)或年際變化及其帶來的營養(yǎng)鹽供應(yīng)變化以及季節(jié)性短期的水體穩(wěn)定性的影響.總而言之，湯浦水庫浮游植物群落沿軸1方向上的變化由HRT及其驅(qū)動的水庫離子濃度變化和反硝化過程共同主導(dǎo)，并主要體現(xiàn)了浮游植物春季和秋季的變化.

　　重要性緊隨HRT之后的環(huán)境因子是水體總硅SiO2和WT.其中SiO2連同N:P、Mn與軸2呈負(fù)相關(guān)，代表水體營養(yǎng)元素與微量元素對浮游植物的影響;WT則連同降雨P(guān)recip與軸2呈正相關(guān)，代表氣象條件對浮游植物的影響.和浙江省很多水庫相似，湯浦水庫氮含量較高磷含量較低，TN (平均為1.92 mg·L-1)指標(biāo)接近劣Ⅴ類水，TP (平均為0.02 mg·L-1)指標(biāo)為Ⅰ類水，N:P均值為254，最低為76，為顯著的磷限制水體，磷的輸入或添加往往能促進(jìn)該類水體浮游植物生物量的增長，相關(guān)分析也表明湯浦水庫浮游植物生物量Chla與PO43--P (r=0.595，P < 0.01)和TP (r=0.586，P < 0.01)呈顯著正相關(guān). RDA結(jié)果則表明單獨(dú)的某種氮或磷營養(yǎng)成分對浮游植物群落演替貢獻(xiàn)不大，SiO2和N:P才是重要的控制因子;排序圖中硅藻與藍(lán)藻、綠藻有明顯區(qū)別，硅藻基本對應(yīng)高SiO2、高N:P和低WT，而大部分藍(lán)藻和綠藻則恰恰相反.長期的種類特異性分析表明硅藻和藍(lán)藻對環(huán)境因子的生長響應(yīng)有巨大差別;藍(lán)藻成為優(yōu)勢通常與氮的耗竭尤其形成低N:P緊密相關(guān);硅藻生長則因需要攝取大量硅用于細(xì)胞壁合成，導(dǎo)致硅在特定時空的耗竭和補(bǔ)充成為硅藻水華生消和種類演替的重要因素，而且大多數(shù)硅藻的最適生長溫度往往低于藍(lán)藻;從冬季到夏季，湯浦水庫水體N:P和SiO2有明顯的下降過程，WT則顯著上升，浮游植物群落類型依次經(jīng)歷了硅藻-隱藻型、硅藻-藍(lán)藻型和藍(lán)藻-綠藻型的轉(zhuǎn)變.總而言之，湯浦水庫浮游植物群落沿軸2方向上硅藻、隱藻和藍(lán)藻、綠藻間的演替主要由SiO2、WT和N:P驅(qū)動，并主要體現(xiàn)了浮游植物冬季和夏季的變化.

　　浮游植物的演替是多種環(huán)境因子在時空上綜合作用的結(jié)果，總體來說，HRT、SiO2、WT和N:P是湯浦水庫浮游植物演替關(guān)鍵影響因子.寧波橫山水庫浮游植物優(yōu)勢種及其季節(jié)變化和湯浦水庫有很高的一致性，楊亮杰等的研究表明，WT是該水庫硅藻和藍(lán)藻間演替的主因.朱廣偉等對太湖流域以硅藻生物量占優(yōu)的中營養(yǎng)飲用水源水庫長達(dá)5年的研究表明，硅藻優(yōu)勢屬為針桿藻、曲殼藻、小環(huán)藻和直鏈藻，與本研究基本一致，其中針桿藻常能形成水華造成危害，而本研究的水華硅藻則為彎殼藻;該研究進(jìn)一步指出硅藻生物量受氣溫、降雨、水位和營養(yǎng)鹽供給的影響.降雨帶來的地表徑流通常含大量營養(yǎng)物質(zhì)，湯浦水庫6月的大量降雨明顯導(dǎo)致表層水體SiO2陡然上升，但全年來看二者卻呈顯著負(fù)相關(guān)，尤其在低降雨量月份SiO2仍保持較高濃度，因此可推測外源硅元素的輸入可對水體SiO2產(chǎn)生影響，但內(nèi)源硅元素釋放起更重要作用.湯浦水庫在春末夏初到秋末冬初期間存在明顯季節(jié)分層，其余時段水體混合較為均勻，與本研究中SiO2較高濃度月份重合，這進(jìn)一步說明水體混合有助于底層硅元素帶到水體表層.全湖實(shí)驗(yàn)表明，選擇性底層取水可影響水體分層，使硅藻超過藍(lán)藻成為優(yōu)勢的時間得到延長.因此水庫季節(jié)性分層對浮游植物演替有重要的影響，湯浦水庫后續(xù)研究工作已設(shè)置分層采樣來進(jìn)一步探討這個問題.具體參見污水寶商城資料或http://wlmqsb.com更多相關(guān)技術(shù)文檔。

　　4 結(jié)論

　　(1) 調(diào)查期間共檢出浮游植物7門62屬115種，種類組成以綠藻為主，硅藻其次;浮游植物細(xì)胞密度4月最高，為20.88×106 cells·L-1，并形成以鏈狀彎殼藻和小席藻為優(yōu)勢的水華，6月最低，為0.59×106 cells·L-1，強(qiáng)降雨則是該月浮游植物密度顯著下降的原因.

　　(2) Partial RDA表明浮游植物群落月份間變異占總變異72.3%，遠(yuǎn)大于僅占2.5%的樣點(diǎn)間變異;結(jié)合浮游植物細(xì)胞密度和相對豐度的時空變化可知，湯浦水庫浮游植物的時間異質(zhì)性大，空間異質(zhì)性小，符合支流蓄水水庫特征.

　　(3) 優(yōu)勢種分析和浮游植物月度RDA表明，硅藻全年優(yōu)勢最明顯，其次是藍(lán)藻和隱藻，再次是綠藻，其中春季由硅藻和藍(lán)藻占優(yōu)勢，夏季由藍(lán)藻和綠藻占優(yōu)勢，秋季和冬季則由硅藻和隱藻占優(yōu)勢.

　　(4) 浮游植物和環(huán)境因子的RDA表明，HRT及其驅(qū)動的水庫離子濃度變化和反硝化過程是主導(dǎo)春季和秋季水體擾動耐受和敏感種類間演變，以及春季水華形成的關(guān)鍵因子;SiO2、WT和N:P則是主導(dǎo)冬季和夏季，硅藻、隱藻和藍(lán)藻、綠藻間演變的關(guān)鍵因子.